BnroiHG LIST OCT 1 5 1921

Die natürlichen J

PFLANZENFAMILIEN

nebst

ihren Gattungen und wichtigeren Arten insbesondere den Nutzpflanzen,

unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten

begründet von

A. Engler und K. Prantl

fortgesetzt

_A_. Engler

ord. Frofessor der Botanik und Direktor des botan. Gartens in Berlin.

I. Teil

Abteilung 4.

Mit 1722 Einzelbildern in 481 Figuren, sowie einem Abteilungs-Register.

A

Leipzig

Verlag von Wilhelm Engelmann 1902.

Alle Rechte, besonders das der Übersetzungen, vorbehalten.

f?

Inhalt.

III. Abteilung, Embryophyta asiphonogama

(früher Embryophyta zoidiogama). 2. Unterabteilung. Pteridophyta.

Seite I. Allgemeiner Entwicklungsgang S. 4. a) Prothallium S. 2. b) Sexual- 4 4 3 organe S. 2. c) Der Embryo S. 3. d) Die Vegetationsorgane S. 3. Wachstums- vorgänge am Vegetationspunkt: a) Stamm und Blatt S. 5. ß) Wurzel S. 6. Das Dauergewebe: 4. Systeme des Schutzes S. 6. 2. Systeme der Ernährung S. 6. e) Die Sporangien S. 7. II. Allgemeine Übersicht (Einteilung) S. 9.

I. Filicales S. -13. II. Sphenophyliales S. 515. III. Equisetales* S. 520. IV. Lycopodiales S. 563. V. (Anhang) Cycadofilices S. 780.

Klasse i. Filicales \ 3—515

Reihe 4. Filicales leptosporangiatae 13—421

Unterreihe A: Eufilicineae 13—380

a) Das Prothallium und die Sexualorgane S. 13. a) Die Sporen und die Entwickelung des Prothalliums S. 14. Keimung der Sporen und das Prothalllum S. 13. ß) Die Antheridien S. 24. Die Spermatozoiden S. 2G. 7) Die Archego nien S. 26. b) Die Anlage und Entwickelung des Embryo S. 29. c) Die Apogamie S. 34. Vege- tationsorgane S. 39. a) Der Stamm S. 40. b) Das Blatt S. 48. A. Adern (Nerven) nicht a nastomos ierend S. 56. B. 'Adern (Nerven) a nastomos ierend S. 57. c) Die Wurzel S. 60. Gewebe- formen: 1) Systeme des Schutzes S. 65. 2) Die,Systeme der Ernährung S. 67. Adventivknospen S. 72. Xerotropismus S. 77. Sporangien S. 79. Aposporie S. 88. Einteilung S. 90.

Farn. Hymenophyllaeeae 91 113

Prothallium und Sexualorgane S. 93. Vegetationsorgane S. 98. Geo- graphische Verbreitung S. 4 04. Einteilung S. 104. Fossile Hymeno- ' phyllaceae S. 44}. Anhang S. 112.

Fam. Cyatheaceae 113 139

Prolhallium S. 4 14. Vegetationsorgane S. 4 1 4. Anatomisches Verhalten S. 1 1 5. Sporangien S. 4 1 6. Geographische Verbreitung S. 11 7. Nutzen S. 118. Verwandtschaftliche Beziehungen S. 118. Einteilung S. 118. I. Dicksonieae S. 4 1 9. II. Thyrsopterideae S. 4 22. III. Cyatheeae S. 1 23. Fossile Cyatheaceae S. 4 38.

Fam. Polypodiaceae 4 39—339

Vegetationsorgane S. 443. Der Stamm S. 143. Die Blätter S. 4 44.

Anatomische Verhältnisse S. 4 46. Sori S. 146. Indusium S. U8.

Sporangien S. 451. Geographische Verbreitung- S. 1 51 . Nutzen S. 1 56.

Verwandtschaftliche Beziehungen S. 156. Einteilung S. 156.

1. 4 . Woodsieae-Woodsiinae S. 4 59. I. 2. Woodsieae-Onocleinae S. 1 64.

II. 1. Aspidieae-Aspidiinae S. 4 67. II. 2. Aspidieae-Dipteridinae S. 202.

III. Oleandreae S. 203. IV. Davallieae S. 204. V. 4. Asplenieae-Asple- niinae S. 222. V. 2. Asplenieae-Blechninae S. 245. VI. 1. Pterideae- Gymnogramminae S. 256. VI. 2. Pterideae-Cheilanthinae S. 265.

VI. 3. Pterideae-Adiantinae S. 282. VI. 4. Pterideae-Pteridinae S. 287.

VII. 4. Vittarieae-Vittariinae S. 297. VII. 2. Vittarieae- Antrophyinae S. 300. VIII. 4. Polypodieae-Taenitidinae S. 302. VIII. 2. Polypodieae-

iv Inhalt.

Seite Polypodiinae S. 305. IX. 4. Acrosticheae-Acrostichinae S. 334. IX. 2. Acrosticheae-Platyceriinae S. 336.

Farn. Parkeriaceae 339 342

Prothallium S. 340. Vegetationsorgane S. 340. Anatomisches Ver- halten S. 341. Sporangien S. 341. Sporen S. 341. Geographische Ver- breitung S. 341. Nutzen S. 341. Verwandtschaftliche Beziehungen S. 341.

Farn. Matoniaceae 34 3 350

Prothallium S. 344. Vegetationsorgane S. 344. Anatomisches Ver- halten S. 345. Sori S. 347. Sporangien S. 347. Geographische Verbreitung S. 347. Verwandtschaftliche Beziehungen S. 347. Fossile Matoniaceae S. 347.

Farn. Gleicheniaceae 350 356

Prothallium S. 350. Vegetationsorgane S. 350. Anatomisches Ver- halten S. 350. Sporangien S. 351. Sporen S. 351. Geographische Verbreitung S. 351. Verwandtschaftliche Beziehungen S. 352. Einteilung S. 352. Fossile Gleicheniaceae S. 355.

Fam. Schizaeaceae 356 372

Prothallium S. 356. Vegetationsorgane S. 357. Anatomisches Ver- halten S. 357. Sporangien S. 358. Geographische Verbreitung S. 361. Verwandtschaftliche Beziehungen S. 361. Einteilung S. 361.

I. Schizaeeae S. 362. II. Lygodieae S. 363. III. Aneimieae S. 366. Fossile Schizaeaceae S. 371.

Fam. Osmundaceae 372—380

Prothallium S. 373. Vegetationsorgane S. 373. Anatomisches Ver- halten S. 374. Sporophylle S. 375. Sporangien S..376. Geographische Verbreitung S. 376. Nutzen S. 376. Verwandtschaftliche Beziehungen S. 377. Einteilung S. 377. Fossile Osmundaceae S. 370.

Unterreihe B: Hydropteridineae 3S1 421

Allgemeines S. 382. Einteilung S. 383.

Fam. Salviniaceae 883 402

Vegetationsorgane S. 383. Sori, Sporangien, Sporen und Prothal lien S. 391. Geographische Verbreitung S. 400. Einteilung S. 400.— Fossile Salviniaceae S. 4 02.

Fam. Marsiliaceae 403 421

Vegetationsorgane S. 403. Die Frucht (Sporocarp) S. 406. Die Sporen und ihre Keimung S. 412. Embryo S. 415. Parthenogenesis S. 415. Geographische Verbreitung S. 415. Nutzen S. 416. Einteilung S. 417. Fossile Marsiliaceae S. 421.

Reihe 2. Marattiales 422-449

Fam. Marattiaceae 422 449

A. Prothallium und Sexualorgane S. 424. B. Die Entwickelung des Embryos S. 426. G. Morphologie des erwachsenen Sporophyten S. 427. Wurzeln S. 427. Scheitelwachstum S. 427. Stamm S. 428. Blatter S. 428. Gelenkpolster S. 428. Stipulae S. 429. Anatomisches Ver- halten S. 429. Sporangien S. 4 32. Adventivknospen S.435. Symbiose S. 435. Geographische Verbreitung S. 435. Nutzen S. 435. Ver- wandtschaftliche Beziehungen S. 436. Einteilung S. 436.

I. Angiopterideae S. 436. Fossile Gattungen der Angiopterideae S. 439. IL Marattieae S. 444. III. Kaulfussieae S. 4 42. Fossile Gattung der Kaulfussieae S. 442. IV. Danaeeae. Fossile Marattiales S. 444.

Reihe 3. Ophioglossales 449—472

Fam. Ophioglossaceae 449 472

A. Prothallium und Sexualorgane S. 451. B. Die Entwickelung des Embryo S. 453. G. Morphologie des erwachsenen Sporophyten S. 453. Wurzeln S. 453. Rhizom S. 455. Blätter S. 456. Anatomisches Ver- halten S. 460. Adventivknospen S. 461. Sporangien S. 461. Sym- biose S. 464. Geographische Verbreitung S. 465. Nutzen S. 465. Verwandtschaftliche Beziehungen S. 465. Einteilung S. 465. Fossile Ophioglossaceae S. 472.

Inhalt. v

Seite

über die fossilen Filicales im Allgemeinen und die Reste derselben zweifelhafter

Verwandtschaft 473-515

1. Sporophyll- und Tropho sporophy 1 lreste 477—480

Sporangien mit deutlichem Ring oder eine deutlich markierte, den Ring ver- tretende Zellgruppe 478—479

Sporangien ohne Ring oder dickwandige Zellen 479

Sporangien nicht oder ungenau bekannt 479

2. Trophophyllreste 480—512

Die Wedelspreitenreste. Allgemeines 480 488

Die »Gattungen« der spreitigen Trophophylreste 488 512

I. Archaeopterides . . 488—490

II. Sphenopterides 490—494

III. Pecopterides 494—499

A. Eupecoplerides 494 496

B. Alethopterides 496—498

C. Odontopterides . 49S-499

D. Lonchopterides 499

IV. Neuropterides 499—503

A. Aderung nicht maschig 499 502

B. Mit Maschenaderung 502 503

V. Aphlebien 503—512

Stamm-, Stengelreste und Spindelorgane 503—512

A. Stammreste (Cormopteris Solms) 504—511

Allgemeines 504

a) Die Stammreste nach ihrer äußeren Tracht 504 508

T. Rhizomopterides 504 505

II. Caulopterides 505 507

III. Megaphyta 507—508

b) Die Stammresle nach ihrem anatomischen Bau .... 508 511

I. Psaronius. . 508—509

II. Sehr Cyatheaceenstamm-ähnliche Reste 509

III. Stauden und staudenähnliche Formen 509 511

B. Wedelspindelreste ' . . 511 512

IV. Stämme mit seeundärem Dickenwaehstum 5t 2

3. Obsolete und vorläufig noch unklarere, »Gattungen«, sowie Nachträge . . ' 512—515

Klasse II. Sphenophyllales 5 1 5 5 19

Farn. Sphenophyllaceae 515—519

Vegetationsorgane S. 515. Anatomisches Verhalten S. 517. Blüten- verhältnisse S. 517. Verbreitung S. 518. Verwandtschaftliche Be- ziehungen S. 518. Einteilung S. 519.

Klasse III. Equisetales 520—562

Reihe 1. Euequisetales 520 551

Farn. Equisetaceae (Der Jetztwelt) 520—551

Vegetationsorgane S. 521. Sporophylle und Sporen S. 533. Die Keimung der Sporen und das Prothallium S. 536. Der Embryo S. 541. Geographische Verbreitung S. 543. Nutzen S. 543. Fossile Equise- taceae S. 548.

Reihe 2. Calamariales 551—562

Farn. Calamariaceae 551 558

Vegetationsorgane S. 552. Anatomisches Verhalten S. 553. Blüten- verhältnisse S. 556. Verbreitung S. 557. Verwandtschaftliche Be- ziehungen S. 558. Einteilung S. 558.

Farn. Protocalamariaceae 558-562

Vegetationsorgane S. 558. Anatomisches Verhalten S. 559. Blüten- verhältnisse S. 560. Vorkommen S. 561. Verwandtschaftliche Be- ziehungen S. 561.

Klasse IV. LycupudialeS 563—780

Reihe 1. Lycopodiales eligulatae 563—621

Unterreihe a: Lycopodiineae 563 60 6

vi Inhalt.

Seite

Kam. Lycopodiaceae :*,63 GOß

Die geschlechtliche Generation (das Prolhallium). S. 566. Keimung der Sporen S. 566. Bau und Lebensweise der Prothallien S. 567. Ent- wickelung und Bau der Sexualorgane S. 572. Die ungeschlechtliche Generation (der Sporophyt) S. 572. Entwickelung des Embryos S. 572.— Stamm S. 576. Wurzel S. 5S1. Blätter S. 582. Sporangien S. 585. Verwandtschaftliche Beziehungen, Ph\logenie und Alter der L. S. 58s. Nutzen S. 589. Lebensweise und geographische Verbreitung S. 589. Einteilung S. 591. Fossile Lycopodiaceae S. 715.

Unterreihe b: Psilotineae GOG G21

Farn. Psilotaceae 606—621

Die geschlechtliche Generation S. 607. Die ungeschlechtliche Generation (der Sporophyt) S. 608.

Sporangien S. 614. Lebensweise S. 617. Geographische Verbreitung S. 617. Verwandtschaftliche Beziehungen S. 617. Einteilung S. 618. Fossile Psilotaceae S. 620.

Keine 2. Lycopodiales ligulatae 621— 780

Unterreihe a: Selaginellineae G21 716

Fam. Selaginellaceae G21— 716

Die geschlechtliche Generation S. 626. Die Beschaffenheit und Keimung der Mikro- und Makrosporen S. 626. Die ungeschlechtliche Generation (der Sporophyt) S. 629. Die Entwickelung dos Embryo S. 629. Stamm S. 632. Wurzelträger S. 642. Wurzel S. 644. Blätter S. 645. Sporophylle und Blüten S. 653. Sporangien S. 655. Sporen S. 660. Die Sprossverbändc und die vegetative Vermehrung S. 664. Verwandt- schaftliche Beziehungen, Phylogenie und Alter der S. S. 667. Nutzen S. 667. Lebensweise und geographische .Verbreitung der S. S. 667. Register der im systematischen Teil aufgeführten Arten S. 713. Fossile Lycopodiaceie und Selaginellaceae S. 715.

Unterreihe b: Lepidophytineae 746— 7öß

Fam. Lepidodendraceae 717 739

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 717. a) Unter- irdische Organe S.7I7. b) Die oberirdischen Organe S.721.— Blütenverhältnisse S. 735. Verbreitung S. 738. Verwandtschaftliche Beziehungen S. 738. Einteilung S. 739.

Fam. Bothrodendraceae 739 740

Fam. Sigillariaceae 740—753

Vegetationsorgane und anatomisches Verhallen S. 741. a) D ie unter- irdischen Organe S. 741. b) Die oberirdischen Organe S. 744. BlütenverhältnisseS. 751. Verbreitung S. 752. Verwandt- schaftliche Beziehungen S. 752.

Fam. Pleuromoiaceae 754—756

Vegetationsorgane S. 755. Blütenverhältnisse S. 756. Verbreitung S. 756. Verwandtschaftliche Beziehungen S. 756. Einteilung S. 756.

Unterreihe c) Isoetineae ... 756 779

Fam. Isoetaceae 756 77y

Vegetationsorgane und deren anatomisches Verhalten S. 759. A.Stamm S. 759. B. Blätter S. 762. Die Sporangien S. 767. Keimung der Sporen und das Prothallium S. 772. Embryoentwickelung S. 774. Apogamie S. 774. Geographische Verbreitung S. 775. Fossile Isoetaceae S. 779.

Zweifelhafte und obsolete Lepidophytengattungen 779 780

V. Anhang: Cycadofilices 780—795

Cladoxyleae S. 782. Lyginopterideae S. 7S3. Medulloseae S. 788.— Gycadoxyleae S. 7 93. Protopityeae S. 794. Araucarioxyla S. 795.

Reste besonders zweifelhafter systematischer Stellung 795

Nachträge, Zusätze und Verbesserungen zu Teil 1. Abteilung 4 . . . .

n . , .801

Register

PTERIDOPHYTA.

Einleitung.

Allgemeiner Entwickelungsgang, Übersicht und

Einteilung

von

R. Sadebeck.

(Mit Ergänzungen von H. Potonie bezüglich der fossilen Pteridophyten.) Mit zahlreichen Textfiguren.

(Satzbeginn im März 1898.)

I. Allgemeiner Entwickelungsgang.

Wichtigste Litteratur. \V. Hofmeister, Vergleichende Untersuchungen, Leipzig 1851. Derselbe, Beiträge zur Kenntnis der Gefäßkryptogamen (Abh. der K. Sachs. Ges. d. Wiss. Leipzig 1852). Milde, J., Die Gefäßkryptogamen in Schlesien. (N. Acta Acad. Leopold. Carol. XXVI. P. II. Breslau 1858). Derselbe, Die höheren Sporenpflanzen Deutschlands und der Schweiz, Leipzig 1865. Derselbe, Filices Europae et Atlantidis, Leipzig 1867. H. Schacht, Die Spermatozoon im Pflanzenreiche, Braunschweig 1864. v. Janczewsky, Über die Archegonien (Bot. Ztg. 1872). Sachs, Lehrbuch der Botanik. Goebel, Grund- züge der Systematik. (Revis. d. 4. Aufl. von Sachs, Lehrbuch der Botanik) Leipzig 1882. Russow, Ed., Vergl. Unters, üb. d. Leitbündelkryptogamen. Petersburg 1872. De Bary, Vergl. Anatomie. Leipzig 1877. Sadebeck, Die Gefäßkryptogamen. (In Schenk's Handbuch der Botanik, Breslau 1879 und 1880). Potonie", H., Über die Zusammensetzung der Leit- bündel bei den Gefäßkryptogamen (Jahrb. d. Kgl. Bot. Gartens u. Bot. Mus. z. Berlin, 1883). Derselbe, Aus der Anatomie lebender Pteridophyten. (S. A. a. d. Abh. zur geolog. Special- karte v. Preußen u. den Thüringischen Staaten, VII. Bd. Berlin 1887). Palacky, Über die Verbreitung der Farne auf der Welt. (Kgl. Böhm. Ges. d. Wissensch. zu Prag, 1885). Luerssen, Handbuch d. systemat. Bot. Leipzig 1878. Ders., Die Farnpflanzen Deutsch- lands, Österreichs und der Schweiz (In Rabenhorst's Kryptogamen-Flora, 1890). Camp- bell, On the relations of the Archegoniata (Botanical Gazette, Dec. 1891). Velenovsky, J. , Über die Morphologie der Achsen der Gefäßkryptogamen. Prag 1892. Strasburger, E., Über den Bau und die Verrichtungen der Leitungsbahnen in den Pflanzen. Jena 1891. Dangeard, Essai sur l'anatomie des Cryptogames vasculaires (Le Botaniste, I. sör. 1889). Campbell, On the affinities of the Fiiicinae (Bot. G. XV). Schulze, E., Florae Ger- maniae Pteridophyta. Kiel 1894. Campbell, D. H., The structure and development of the Mosses and Ferns (Archegoniatae). London and New-York 1895. Ascherson, P., Synopsis der mitteleuropäischen Flora. I. Bd. Leipzig 1896—1897.

Der Entwickelungsgang der Pteridophyten ist nicht auf die im allgemeinen mit einem Farn, Schachtelhalm, Bärlapp etc. bezeichnete Pflanze beschränkt, sondern glie- dert sich in zwei aufeinanderfolgende, aber scharf von einander getrennte und individualisierte, selbständige Generationen. Die eine derselben ist die geschlechtliche Generation, das die Sexualorgane erzeugendeProthallium, der Gamophyt, die andere ist die ungeschlechtliche Generation, die die Sporen erzeugende beblätterte Pflanze, der Sporophyt.

Natürl. Pflanzenfam. I. 4. \

Pteridophyta. (Sadebeck.)

a) Prothallium. Aus der Spore entsteht das Prothallium, dasselbe bleibt stets thal- loidisch und erhebt sich niemals zu einer Gliederung in Stamm und Blatt; es bildet sich

entweder zu einem mit Wurzelorganen (Haarwurzeln) ver- sehenen, sich selbst ernährenden Gewebekörper aus oder ist nur auf relativ wenige Zellen (männliche Prothallien der heterosporen Pteridophyten) beschränkt. Die Prothallien der Farne und Equiseten sind dem Thallus niederer Leber- moose äußerlich nicht unähnlich; diejenigen der Farne erinnern z. T. an Pellia , diejenigen der Equiseten an einige IUccia-Arlen. Die Prothallien der Ophioglossaceen kennt man dagegen nur in der Form unterirdischer, chloro- phyllloser Knöllchen, diejenigen der Galtung Lycopodium sind wulstig lappige Gewebekörper , welche entweder den Knöllchen der Ophioglossaceen nicht unähnlich sind oder grüne, über den Boden hervorragende Lappen besitzen.

b) Sexualorgane. Von dem Prothallium nehmen die Sexualorgane, die Antheridien und die Archegonien ihre Entstehung. Die Antheridien, die männlichen

Fig.l. Prothallium eines Farnkrautes (Adiantum cuneatum Sw.), von der Unterseite gesehen, nebst der jungen Pflanze, hw Haarwurzeln; b erstes Keimblatt; w erste Wurzel. An der Ursprungstelle des ersten ß. und der c

ersten w. die stammknospe nebst Sexualorgane, haben die Aufgabe, das befruchtende Element, dem zweiten B.-_Etwa 20 mal vergr. ^ie Spermatozo iden , zu entwickeln; sie ragen entweder

als Gewebekörper aus dem Prothallium hervor oder sind in das Gewebe des letzteren eingesenkt. Im wesentlichen sind bei jedem Antheridium zu unterscheiden die Wand-, resp. Deckelzellen und die von ihnen bedeckte Centralzelle,

Fig. 2. Teil eines männlichen Prothalliums von Equisetum palustre L. a, b, c Antheridien in aufeinanderfolgenden Entwickelungs- stadien; bei c noch nicht geöffnet; bei a u. b geöffnet; sp die aus dem Antheridium b austretenden Spermatozoiden; d ein vegetativer Spross des Prothalliums. 140 mal vergr. (Original.)

Fig. 3. Archegonium von Equisetum ar- vense L., 300 mal vergr. Das Archegonium ist noch nicht geöffnet ; cz die Centralzelle ; bkz die Bauchkanalzelle ; hks die sehr wenig ausgebildete Halskanalzelle; m Hals. (Original.)

Pteridophyta. (Sadebeck.) 3

ans welcher im Laufe der Entwickelung die Spermatozoiden hervorgehen. Die Entleerung der Antheridien erfolgt in den meisten Fällen entweder durch einen oder mehrere Risse in der Deckelzelle (man vergl. Fig. H) oder, falls mehrere Deckelzellen vorhanden sind, durch das Auseinanderweichen derselben (Fig. 2). Die Archegonien, die weiblichen Organe, haben zwar nicht die ausgeprägt flaschenförmige Gestalt, welche bei denen der Muscineen vorherrscht, jedoch lässt sich auch bei ihnen ein Halsteil und ein Bauch- teil unterscheiden. Die Wand des letzteren wird aber im Unterschiede von den Moosen von dem Gewebe des Prothalliums selbst gebildet, so dass nur der Hals- teil aus demselben hervorragt. In dem von dem Prothallium also vollständig einge- schlossenen Archegoniumbauche findet die Entwickelung der Gentralzelle (Fig. 15, III) statt, aus welcher infolge eines einfachen Teilungsvorganges die Bauchkanalzelle und die Eizelle hervorgehen (Fig. 3 und \ 5). An der Trennungsstelle tritt dann in der Ei- zelle der sogenannte Empfängnisfleck mehr oder weniger deutlich hervor. Das Innere des Archegoniumhalses wird von der Halskanalzelle (Fig. 1 5) ausgefüllt, welche mitunter sehr klein ist, z. B. bei Equisetum (Fig. 3 . Nach der Bildung der Eizelle Öffnet sich das Archegonium unter gleichzeitigem Aufquellen und Austreten der Ganalzellen, und der Zutritt der Spermatozoiden zu der Eizelle wird frei. Die Befruchtung erfolgt nun dadurch, dass ein Spermatozoid durch den Empfängnisfleck in die Eizelle eindringt, worauf sich dieselbe mit einer Cellulosemembran umgiebt und zum Embryo wird.

c) Der Embryo. Die ungeschlechtliche, die Sporen erzeugende Generation ent- wickelt sich direct aus dem Embryo, der anfangs bis zur Teilung in 8 mehr oder weniger gleich große Octanten »thalloidischer« Natur ist und erst im Laufe der weiteren Entwickelung sich in die Vegetationsorgane, Stamm, Blatt und Wurzel (nur Salvinia ist wurzellos) gliedert. Bis zur Anlage der Vegetationsorgane wird der Embryo in der Regel noch von dem Archegoniumbauche umschlossen, mit der weiteren Entwickelung desselben wird indessen die bisherige Hülle durchbrochen, und das wachsende, junge Keimpflänz- chen wird allmählich frei (Fig. \ ).

Stamm und Blattorgane werden an dem jungen Embryo auf einer und derselben Hemisphäre angelegt, die Wurzel auf der polar entgegengesetzten (nur Selaginella und Isoetes bilden nach den bisherigen Untersuchungen einige Ausnahmen). So lange die Wurzel noch nicht so weit herangewachsen ist, um die Nahrung aus dem Substrat zu be- schaffen, erfolgt die Nahrungszufuhr durch ein anderes Saugorgan, den sogenannten Fuß, welcher gleichzeitig mit den Vegetationsorganen und in derselben Hemisphäre wie die Wurzel an dem jungen Embryo zur Anlage gelangt und die für denselben nötige Nahrung aus dem Prothallium beschafft. Sind aber die ersten, stets endogen entstehenden Wurzeln so weit erstarkt, dass sie selbständig die ihnen zukommende Arbeitsleistung der Nahrungs- zufuhr zu verrichten vermögen, so beginnt der Fuß und später auch das Prothallium all- mählich abzusterben.

d) Die Vegetationsorgane. Die Entwickelung der Vegetationsorgane und somit auch die Erstarkung der ganzen jungen Pflanze beginnt erst mit der Differenzierung und weiteren Ausbildung der älteren Teile des embryonalen Gewebes, derzufolge dieselben allmählich in die verschiedenen Formen des fertigen Gewebes übergehen, welches nun- mehr keine oder nur noch geringe Veränderungen erfährt und daher als Dauergewebe bezeichnet wird. Nur in den Endteilen der fortwachsenden Organe , also in den jünge- ren, resp. jüngsten Teilen derselben erhält sich der embryonale Charakter; in einigen Fällen, wie z. B. bei Isoetes, wird durch einen Meristemring ein Dickenwachstum der Rinde des Stammes hervorgerufen. Die Endteile sind daher im wesentlichen die Aus- gangspunkte des weiteren Wachstumes, der Gestaltung und endlich auch der Aus- sprossungen, d. h. überhaupt der normalen Bildungen. Sie werden demnach als Vege- tationspunkte (bei gestreckter Gestalt als Vegetationskegel) bezeichnet und fehlen niemals den im Wachstume begriffenen Vegetationsorganen. In den Vegetationspunkten erfüllt das Protoplasma gleichmäßig die gesamte Gewebemasse, wie zur Zeit der embryo- nalen Entwickelung; die einzelnen Zellen sind hier lückenlos untereinander verbunden und sämtlich teilungsfähig. Man hat daher einem derartigen gleichförmigen »Teilungs-

4 Pteridophyta. (Sadebeck.)

gewebe« die Bezeichnung »Meristem«, bezw. »Urmeristem« gegeben, um dadurch den Urzustand, den embryonalen Zustand des Gewebes zu bezeichnen, während ein Ge- webe, wie z. B. der Meristemring von hoetes, als Folgemeristem bezeichnet wird.

Fig. 4. Wachstum mit Scheitelzelle ; Längsschnitt durch den Vegetationskegel. Stammscheitel einer unter- irdischen Knospe von Equisetum maximum L. 350 mal vergr. 8 die Scheitelzelle. (Nach Sachs.)

5. Wachstum mit geschichtetem Bau, ohne Scheitelzelle; Längsschnitt durch den Stammscheitel von Lyco- podium Selago L. S. der Scheitel; bb Blattanlagen; p das Plerom. 272mal vergr. (Original.)

Aus den rückwärts gelegenen Partien eines Vegetationspunktes nehmen die sich differenzierenden Gewebe ihren Ursprung. In den einfacheren Fällen werden dabei die central gelegenen Zellen vorwiegend in der Richtung der Wachstumsachse zerklüftet, so

Pteridophyta. (Sadebeck.)

dass ein aus mehr oder weniger länglichen Zellen bestehender Strang (Plerom) gebildet wird (Fig. 5 und 7), der sich von dem ihn umgebenden parenchymatischen Gewebe deutlich abhebt. Während aber mit dem weiteren Wachstum des Organes dieser centrale Zellen- strang scheitelwärls sich fortdauernd erneuert, hören die Zellteilungen in den weiter vom Scheitel entfernten Partien desselben allmählich auf; dieselben verlieren also die Eigen- schaften des Meristems und bilden sich nun zu den Gewebesystemen des Dauergewebes aus.

Wachstumsvorgänge am Vege- tationspunkt, a) Stamm und Blatt. Bei den Siphonogamen sind die Enden der vegetativen Sprosse (Stamm und Blatt) bis oben zum Scheitel durch antikline und peri- kline Zellwände zerklüftet und eben- so auch bei mehreren Pteridophyten, wie z. B. bei Lycopodium , Isoctrs u. s. w. Bei anderen Abteilungen

der Pteridophyten jedoch, bei den meisten Selaginellen, den Equiseten und der Mehrzahl der Filicales reicht eine derartige Zerklüftung nicht bis zum Scheitel hinauf; dem Wachs- tume desselben folgen hier zunächst nur antikline Zellwände, nicht aber zugleich auch perikline. Es entsteht also am Scheitel gewissermaßen eine Lücke in dem cellulären Construc- tionssystem; dieselbe wird durch eine nach unten zugespitzte Zelle dargestellt, welche als »Scheitelzelle« bezeichnet wird und ganz bestimmte gesetzmäßige Wachstumsvorgänge erkennen lässt. In derselben findet nämlich mit dem Wachstume des Organes ein stetiger Turnus von 2 oder 3 gleichartig aufeinander fol- genden Antiklinen statt, derart, dass die Große und Form der Scheitel- zelle keine Veränderung erleidet. Es ergiebt sich demnach, dass bei den Pteridophyten die Wachstumsvor- gänge am Vegetationspunkte des Stammes und der Blätter in folgen- den zwei Modifikationen zum Aus- drucke gelangen: I. Dem Wachstum des Scheitels folgen zunächst nur antikline Wände; Wachstum mit Scheitelzelle (z. B. Stammscheitel von Equisetum, Fig. 4). II. Es sind

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C3%1

Fig. 6. Allgemeines Schema für die Entwickelnng einer Wurzel mit Scheitelzelle. I—XV die aufeinanderfolgenden Segmente; « z die Periklinen, welche die der Reihe nach aufeinanderfolgen- den Wurzelkappen abtrennen, bei z die Anlage der jüngsten, zwischen u und v die Anlage der ältesten Wurzelkappe, aa die antiklinen Teilungsrichtungen der Wurzelhaube , welche ihre Con- vexitäten der gemeinsamen Wachstumsachse zukehren, cc die den Pleromcylinder nach innen abtrennenden, ee die die Epidermis nach außen abtrennenden Periklinen, und rr die Periklinen, welche den Rindenkörper in die äußere und die innere Rinde zerlegen; 1, 2, 3 die aufeinanderfolgenden Periklinen, durch welche die innere Rinde mehrschichtig wird. (Original.)

pl Lr

Fig. 7. Wachstum einer Wurzel mit geschichtetem Bau, junge

Wurzel von Isoetes lacustris L., im Längsschnitt; 500 mal vergr.

pl das Plerom, ir die innere, ar die äußere Rinde, Tid das Kalyptro-

gen der Wurzel, wh die Wurzelhaube. (Nach Bruchmann.)

gleich von vornherein antikline und perikline Teilungswände am Scheitel vorhanden, und es werden solche mit dem fortschreitenden

Pteridophyta. \Sadebeck.)

Wachstume immer wieder eingeschaltet: Wachstum mit geschichtetem Baue, ohne Scheitelzelle (z.B. Stammscheitel von Lycopodium, Fig. 5). Diese beiden Modifikationen der Zellenanordnungen an den fortwachsenden Organenden der Pleridophyten sind nun zugleich auch die beiden einzigen, welche man überhaupt im Pflanzenreiche beobachtet. Wenn man aber erwägt, dass bei den Muscineen nur die erste Modifikation (Wachstum mit Scheitelzelle) zur Ausbildung gelangt, bei den Phanerogamen dagegen nur die zweite Modifikation (Wachstum mit geschichtetem Baue), so leuchtet ein, dass die Pteridophyten auch in diesen Wachstumsvorgängen den Übergang von den niederen zu den höher organisierten Pflanzenformen vermitteln.

ß) Wurzel. Das vegetative Ende einer jeden Wurzel wird von der Wurzelhaube oder Wurzelkappe umgeben, einer aus zahlreichen Zellschichten bestehenden Hülle, deren Gewebe nach außen hin allmählich immer lockerer und lockerer wird. Ihrer Ent- stehung nach ist die Wurzelhaube auf die durch das Wachstum bedingten ersten Teilungs- vorgänge der Wurzel zurückzuführen, wobei indessen zu bemerken ist, dass bei der Bildung der Wurzelhaube die Antiklinen nicht wie gewöhnlich ihre Concavitäten, sondern ihre Convexitäten der Achse zukehren. Es nehmen daher bei der Kappenbildung, resp. Kappenschichtung alle Schichten nach der gemeinsamen Wachstumsachse hin an Dicke zu, während sie sonst gegen die gemeinsame Symmetrieebene an Dicke abnehmen. Bei dem Wachstume mit geschichtetem Baue (Fig. 7) treten diese Eigenartigkeiten der Kappen- bildung, resp. der Wurzelhaube nicht in dem Maße hervor, lassen sich aber ebenfalls erkennen. Das Nähere hierüber bei der speciellen Darstellung.

Das Dauergewebe. Im einzelnen gliedert sich das Gewebe der Vegetations- organe mit Bezug auf die physiologischen Funktionen wie folgt:

\. Systeme des Schutzes: a) Hautsystem, b) Skelettsystem (Stereom).

2. Systeme der Ernäh- rung: c) Absorptionssystem, d) As- similationssystem , e) Leitungs- system (Mestom), f) Speichersystem, g) Durchlüftungssystem.

Nur selten gelangen gleich- zeitig sämtliche Systeme zur vollen Ausbildung; zu weiterer Differen- zierung aber schreitet stets das Ph Leitungssystem, welchem die Be- förderung der Nahrungsstoffe an die Orte der Speicherung und des Verbrauches obliegt. Seine wesent- lichsten Elemente sind zu »Leit- bündeln «(Fig. 8) vereinigt, welche den Pflanzenkörper gewöhnlich in der Form von Strängen durch- ziehen. Dieselben bestehen aber aus mehreren anatomisch unter- schiedenen Geweben, nämlich dem Stereom, der End od ermis, dem Amylom, dem Leptom und dem Tracheom. Das Stereom, das den Leitbündeln fehlen kann, ist im wesentlichen ein mechanisches Gewebe und hat daher eine große Bedeutung für die Festigkeit des Pflanzenkörpers, das die Tracheiden füh- rende Tracheom ist das specifisch Wasser leitende System (daher auch Hy drom genannt), während die Aufgabe des Amyloms wesentlich darin besteht, die Kohlehydrate, also Zucker, Stärke u. s. w. zu leiten resp. aufzuspeichern, und das Leptom den eiweiß-

Fig. 8. Querschnitt durch ein kleines Rhizombündel von Polypodium glaucophyllum Kze.; 320 mal vergr. PA das Protohydrom , H das Hydrom, L das Leptom, das Amylom ist zum Unterschiede von dem Leptom schraffiert dargestellt, E die Endodermis. Das ganze Bün- del wird von einer mechanischen Scheide umgeben , die durch Ver- dickung der dem Bündel zugekehrten Membranen des an die Endo- dermis stoßenden Grundparenchyms entsteht. (Nach Potonie".)

Pteridophyta. (Sadebeck.) 7

leitenden Teil des Bündels umfasst. Zum Vergleiche mit der früheren Terminologie diene das folgende Schema.

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Tracheom od. Hvdrom \ ^ ,

Amylom /. X^'lem I M

t , rc- ut -,\ \ } Mestom

Leptom Siebten \ _.. . .. (

Endoderms | Phloem

Stereom

(resp. Stereiden)

> Sklerenchymscheiden

} Leitbündel.

Ausgehend von den Gewebeformen höherer Blütenpflanzen nennt Van Tieghem die Bündel der Farne (man vergl. unten) marklose Stelen (Steles, Säulen), welche meistens netzförmig anastomosieren. Die erwachsenen Stämme der meisten Farne sind daher polystelisch , resp. gamostelisch , wenn die Bündel zu einer mehr oder weniger geschlossenen Röhre vereinigt sind. Die Keimpflanzen und jungen Pflänzchen derselben sind dagegen monostelisch, weil sie nur von einer centralen Stele durchzogen werden; nur einige wenige Farne bleiben dauernd monostelisch, nämlich Hymenophyllum-, Gleichenia-, Lygodium-, Schizaea- Arten, die blattlosen Stolonen von Nephrolepis, die schwim- menden Stämmchen der Salviniaceen , Rhizome von Pilularia minuta und diejenigen schwacher P. globulifera. Auch die durch die collateralen Bündel (man vergl. unten) unter den leptosporangiaten Farnen ausgezeichnete Osmunda, sowie Botrychium , Helmintho- stachys, ferner Isoetes und Equisetum sind (nach Strasburger) monostelisch.

e) Die Sporangien. Dem Sporophyten, d. h. der beblätterten Pflanze liegt es ob, die für die Erhaltung der Art, insbesondere die für die Aussaat geeigneten Organe , die Sporen zu beschaffen. Die Anlage und Ausbildung derselben erfolgt in den Sporangien; dieselben besitzen in vielen Fällen einen sehr einfachen Bau und sind dann im fertigen Zustande kugelige Kapseln (z. B. Botrychium, Pteris, Pohjpodium), welche bei der Reife aufspringen und ihren Inhalt, die Sporen, in das Freie entlassen. Die Differenzierung des Sporangiums in Inhalt (Sporen) und die denselben umgebende Hülle (Wand) wird aber bereits in den ersten Enlwickelungsstadien thatsächlich vollzogen. Wie bei den Sipho- nogamen unterscheidet sich das sporogene Gewebe sehr früh durch seine substanzielle Beschaffenheit von den dasselbe umgebenden Zellen und lässt sich daher leicht auf eine hypodermale Zelle, Zellreihe oder Zellschicht genetisch zurückführen. Diese Urmutter- zelle, resp. Urmutterzellen bezeichnet man als Archesporium (Fig. 9,l,asp), welches also entweder von einer hypodermalen Zelle oder von einer hypodermalen Zellreihe oder Zell- schicht gebildet wird. Aus dem Archesporium entstehen durch successive Zweiteilungen die Sporenmutterzellen, welche alsdann in je 4 Sporenzellen zerfallen (Fig. 9). Rings um das sporogene Gewebe herum werden aber tafelförmige Zellen erzeugt, welche inhaltlich von den sie umgebenden Zellen ausgezeichnet sind und entweder von dem Archesporium selbst (bei den Eufilicineae) oder von dem dasselbe umgebenden Gewebe [Lycopodium, Fig. 9) ihren Ursprung nehmen. Sie werden aber in der Regel bereits während oder kurz nach der Bildung der Sporenmutterzellen desorganisiert, wobei zunächst ihre Zellwände verschwinden, so dass die protoplasmatischen Inhaltsmassen zusammen- fließen , welche später für die definitive Ausbildung der Sporenhülle (Perisporium) noch zur Verwendung gelangen. Diese Zellen werden als »Tapetenzellen« bezeichnet mit Bezug auf die physiologische und morphologische Gleichwertigkeit derselben mit den Tapetenzellen in den Mikrosporangien (Pollensäcken) der höheren Pflanzen. Auch die Entwickelung der Sporen aus den Sporenmutterzellen stimmt mit der der Mikrospuren (Pollen) der höheren Pflanzen überein. Der Kern der Sporenmutterzellen teilt sich zu- nächst in der bekannten Weise in zwei Tochterkerne und jeder derselben wieder in 2 Kerne, sodass schließlich i Enkelzellkerne entstehen, welche sich mit Cellulose um- geben und zu Sporenzellen werden. Nach der hierauf erfolgenden Lostrennung von den Schwesterzellen findet die Ausbildung der Sporenhülle und damit zugleich auch diejenige der Sporen statt.

$ Pteridophyta. (Sadebeck.)

Die Anlage der Sporangien findet auf den B. statt (ausgenommen bei mehreren Selaginella-Arlen, wo sie an der Achse selbst erfolgt) und ist an die die Nährstoffe füh- renden Leitbündel, meistens also an die Blattadern gebunden. Sie ist entweder auf eine einzige Oberflachenzelle: Leptosporangiata [Eufdicineae und Hydropteridineae) oder auf eine Zellgruppe: Eusporangiata (alle übrigen Pteridophyten) zurück- zuführen.

Sporen. Die Mehrzahl der Pteridophyten besitzt nur eine Art von Sporen, einige Abteilungen bilden aber zweierlei Sporen aus, große und kleine, welche demgemäß

Eig. 9. Sporangien-Entwickelung von Lycopodium clavatum L. I— VI die aufeinanderfolgenden Entwickelungs- stadien. Bei I das im Längsschnitte lzellig erscheinende hypodermale Archesporium (asp), II— III die ersten Tei- lungen desselben nnd das allmähliche Hervorwölben des Sporangiums, /Fund V die 2schichtig gewordene Sporan- giumwand, der Beginn der Bildung der Tapetenzellen t an der Basis des Sporangiums und die Anlage des Stieles. Bei VI ist das Sporangium bis zur Bildung der Sporenmutterzellen vorgeschritten. / 360mal, II— F220mal, Vi 200 mal

vergr. (Original.)

auch als Makro- und Mikrospuren bezeichnet und in besonderen Sporangien, den Makro- und Mikrosporangien gebildet werden. In jedem Falle aber geht bei der Keimung aus den Sporen ein Prothallium hervor, auf welchem die Sexualorgane zur Anlage ge- langen, aber die Prothallien, welche bei der Keimung der Makro- und Mikrospuren gebildet werden, erreichen stets nur eine sehr geringe Große und bleiben mehr oder weniger rudimentär. Sie sind immer diöcisch; von den Mikrospuren nimmt das männ- liche Prothallium mit den Antheridien, von den Makrosporen das weibliche Prothallium

Pteridophyta. (Sadebeck.) 9

mit den Archegonien seinen Ursprung. Die sexuelle Differenzierung wird hier also bereits mit der Ausbildung der Sporen auf der beblätterten Pflanze eingeleitet.

Auf der anatomischen Beschaffenheit der Pteridophyten beruht die Möglichkeit, dass dieselben zur Ausbildung großer, z. T. baumartiger Formen schreiten können, welche in früheren Erdperioden noch mächtiger sich gestalteten und häufiger waren, als jetzt.

Die älteste der sicher pflanzliche organische Überreste führenden Formationen, die silurische, zeigt schon hochorganisierte Pteridophyten, in der devonischen Formation sind zahlreichere Reste bekannt, deren Zahl in der Steinkohlenformation, wo auch Gymnospermen häufiger zu werden beginnen, ihren Höhepunkt erreicht. Es ist hervorzuheben, dass von den Filices die Eusporangiaten früher herrschend waren und erst später von den im Palaeozoicum selteneren Leptosporangiaten in den Hintergrund gedrängt wurden. Im Carbon kommen auch die Lycopodiales zu besonderer Entfaltung in ihren Riesenformen, den Siegelbäumen (Sigillariaceen) und den Schuppenbäumen (Lepidodendraceen), welche nebst den Calamaria- ceen, baumartigen Equisetales, als vorherrschende Waldbildner anzusehen sind, während die Farne, obgleich vielfach ebenfalls baumartig, daneben wohl als Unterholz an der Waldvegeta- tion Teil nahmen. Die Farne dieser Formation zeigen einen erstaunlichen Formenreichtum, wie z. B. die Untersuchungen der europäischen Kohlenbecken dargethan haben. Die Arten- anzahl der letzteren ist weit mehr als doppelt so groß, als die der recenten europäischen Farne, welche nur etwa 4 30 zählen. In der nächstfolgenden, der permischen Formation freilich hören die Pteridophyten auf, in gleichem Maße vorzuherrschen, obschon sie noch immer eine stattliche Ausbildung mehrerer ihrer Formen erlangen; in den darauf folgenden Formationen jedoch traten sie allmählich mehr und mehr zurück. Die riesigen Lycopodiales, die Sigillariaceen und Lepidodendraceen, verlieren sich bereits in der permischen Formation allmählich; die Protocalamariaceen gehen nur bis ins Unter-Carbon, die Calamariaceen sind im Zechstein nicht mehr vorhanden, ebenso die Sphenophyllaceen, während die Riesenformen der Farne noch bis auf den heutigen Tag, wenn auch nur in den Tropen die Bedingungen für ihr Dasein finden. So ist es denn gekommen, dass die recenten Equiseten und Lyco- podien im Verhältnisse zu dem Artenreichtume der Farne jetzt sehr zurücktreten; es ist daher auch die Ansicht laut geworden, dass diese beiden letztgenannten Abteilungen mehr oder weniger im Aussterben begriffen seien.

II. Allgemeine Übersicht.*) (Einteilung).

A. Stamm meist nur wenig ausgebildet, am Scheitel desselben eine nach 3 Seiten sich segmentierende oder eine 2 -flächig zugeschärfte Scheitelzelle. Blattentwickelung ausgiebig. Die W. mit 3seilig sich segmentierender Scheitelzelle (ausgenommen bei den Marattiaceen), am Stamme in akropetaler Folge entstehend oder aber seltener aus den den St. bedeckenden Blattstielen hervorgehend. Gliederung des Stammes in Hautsystem, Grundparenchym und Leitbündel in der Regel scharf vollzogen. Leit- bündel der Stämme concentrisch-bicollateral, selten collateral; Hydrom meist central. In den Blattendigungen sind die Bündel collateral und meist deutlich ausgebildet. Sporangien auf Blättern, welche entweder den Laubb. gleichen oder von denselben in der äußeren Form mehr oder weniger verschieden sind. Archespor 1 -zellig. Makro- und Mikrospuren nur bei den Hydropteridineae , alle übrigen Filicales isospor, mit tetraedrischen oder bilateralen Sporen. (Prothallium sehr verschiedenartig gestaltet,

ebenso auch die Sexualorgane) , . . . I. Filicales.

a. Isospor oder heterospor. Antheridien frei, nicht in das Prothallium eingesenkt. Stamm dorsiventral oder radiär. Die Verzweigungen desselben sind niemals auf dichotome Vorgänge zurückzuführen, sondern nur auf Seitensprosse, welche meist unabhängig von den Blättern am Vegetalionspunkte entstehen. Sporangien aus einer einzigen Epidermiszelle hervorgehend (Leptosporangien). Archespor tetraedrisch ,

1 6 Sporenmutterzellen bildend 1. Filicales leptosporangiatae.

a. Isospor. Sporen tetraedrisch oder bilateral. Prothallium ein chlorophyllhaltiger, selbständiger Gewebekörper; Archegonien entweder auf einem besonderen Archegonienträger , Archegoniophor (Trichomanes) , oder auf einem mehr oder

Diese Übersicht weicht von der in I. 3 S. 2 gegebenen nur in einigen Punkten ab.

1 () Pteridophyta. (Sadebeck.)

weniger ausgebildeten Gewebepolster, welches von dem Meristem des Pro- thalliums seinen Ursprung nimmt. Anlheridien meist als kugelige Gewebe- körper aus dem Prothallium hervorragend, seltener in das Gewebe eingesenkt [Ceratopteris). St. dorsiventral oder radiär, oft nur wenig ausgebildet. Blatt- entwickelung dagegen sehr kräftig. B. in der Jugend nach dem Stammscheitel zu schneckenförmig eingerollt, an der Basis häufig mit zahlreichen Spreuschup- pen bekleidet. Wurzeln am Stamme in akropetaler Folge entstehend oder aus den Blattstielen entspringend. Sporangien entweder zu kleinen Gruppen (Sori) vereinigt oder einzeln stehend oder über die ganze Unterseite des B. zerstreut. Außer bei den Osmundaceen an jedem Sporangium ein sog. Ring (annulus),

unter dessen Mitwirkung die Dehiscenz erfolgt a. Eufilicineae.

ß. Makro- und Mikrospuren. Aus denselben entwickelt sich bei der Keimung ein mehr oder weniger rudimentäres Prothallium, an dem aus den Makrosporen entstandenen gehen die Archegonien, an dem aus den Mikrosporen entstandenen die Anlheridien hervor. Stamm stets dorsiventral, auf der Rückenseite die B. in zwei oder mehr Reihen, auf den Flanken die Verzweigungen, auf der Bauch- seite die W. erzeugend {Salvinia ohne W.). Makro- und Mikrosporen in ge- sonderten Sporangien , den Makro- und Mikrosporangien. Sporangien in ein- oder mehrfächerigen Kapseln f welche in jedem Fache einen Sorus entwickeln. Archespor tetraedrisch, \6 Sporenmutterzellen bildend. In den Mikrosporan- gien entstehen aus den \ 6 Sporenmutterzellen 4X16 Mikrosporen, in den Makrosporangien dagegen findet man bei der Reife nur je eine Makrospore, da während der Entwicklung derselben die Sporenmutterzellen bis auf eine einzige einem AuflÖsungsprocesse unterliegen b. Hydropteridineae.

b. Isospor. Prothallium ein chlorophyllreicher Gewebekörper und rel. groß. Antheri- dien stets in das Prothallium eingesenkt, ebenso auch die Archegonien, deren Hals nur wenig über die Prothalliumfläche hervorragt. Stamm radiär oder dorsiventral gebaut, mit einem sehr geringen Längenwachstum , ohne Internodien und ohne Verzweigungen (ausgenommen Danaea), an seiner Oberfläche mit Blattinsertionen mehr oder weniger bedeckt, dicht unter dem Scheitel die in akropetaler Folge stattfindende Wurzelbildung. Leitbündel denen der Eufilicineae ähnlich, aber durchweg concentrisch, plattenformig und ohne Schutzscheide (außer in den Wur- zeln). B. groß und mehr oder weniger reich gefiedert, in der Knospenlage wie diejenigen der Eufilicineae zusammengerollt, aber mit einer sehr eigenartig ausge- bildeten Scheide, welche außen schuppen- oder flügelartig (stipulae) ausgebildet ist und oben nebenblattartig (außer bei Danaea) auswächst. An dem Basalteile der B., sowie an der Stielbasis der Fiedern je ein dickes Gelenkpolster. Sporangien aus einer Gruppe von Epidermiszellen hervorgehend (Eusporangien); das mehr oder weniger cubische, also nicht tetraedrische Archespor ist die hypodermale Endzelle der axilen Reihe der Sporangiumanlage. Die reifen Sporangien sind mehrschichtig und haben keinen Ring; sie stehen auf der Unterseite der den Laubblättern äußer- lich gleichen fertilen B. und bilden auf den B. entweder 2reihig oder auf dünnen Anastomosen kranzartig [Kaulfussia] angeordnete Sori, die entweder aus freien oder aus verwachsenen Sporangien bestehen und in letzterem Falle eine mehrfächerige Kapsel darstellen. Die Dehiscenz erfolgt entweder durch einen Längsriss oder durch eine runde {Danaea) Öffnung 2. Marattiales.

c. Isospor. Prothallium ein unterirdischer, chlorophyllloser, parenchymatischer Ge- webekörper (Knollchen). Antheridien in das Prothallium eingesenkt, desgl. auch die Archegonien, deren Hals kaum oder nur wenig über die Prothalliumfläche her- vorragt. Stamm kurz und unverzweigt, ohne Internodien, an seiner Oberfläche, mit Blattinsertionen vollständig bedeckt, dicht unter dem Stamme die in akropetaler Folge stattfindende Wurzelbildung. Die Anatomie des Stammes von der der Eu- filicineae abweichend, mit hohlcylindrischem Gefäßbündelnetze oder dicotylenähn- lich mit einem Verdickungsringe (Botrychium). Leitbündel concentrisch oder

Pteridophyta. (Sadebeck.) 11

collateral. B. ohne Nebenb., in der Knospe nicht zusammengerollt, sondern auf- recht oder etwas nach dem Scheitel zu übergebogen, auf der Innenseite schon ziemlich früh eine Verzweigung, den Sporangienstand , anlegend, infolge dessen das ausgebildete B. in einen sterilen und einen fertilen Teil gegliedert wird, von denen der letztere einfach oder rispenartig verzweigt sein kann. Sporangien aus einer Gruppe von Epidermiszellen hervorgehend (Eu sporangien); das mehr oder weniger cubische, nicht tetraedrische Archespor ist die hypodermale Endzelle der axilen Zellreihe der Sporangiumanlage. Die Sporangien sind mehrschichtig, haben keinen Ring und öffnen sich durch einen Längs- oder Querspalt; sie sind entweder in das Gewebe des fertilen Blattteiles eingesenkt oder ragen über die Oberfläche desselben als kugelige Kapsel hervor 3. Ophioglossales.

B. Stamm mit deutlichen Internodien. B. klein, meist keilförmig, ganz oder gabelig- gespalten, in Wirtein und superponiert. Stamm mit centralem , triarchen Leitbündel, das einen Verdickungscylinder enthält. Fertile B. zu einer endständigen, langgestreckt- cylindrischenÄhre*) vereinigt; ebenfalls quirlständig. Sporangien gestielt, zu mehreren auf der Oberseite der fertilen B ; nur einerlei Sporen bekannt. II. Sphenophyllales.

C. Perennierende Pflanzen mit unterirdischem, kriechenden, sich mehrfach verzweigen- den Rhizom, welches nach außen Sprosse entsendet. Die oberirdischen Sprosse mit Rillen (Längsfurchen) und den entsprechenden Riefen (Erhabenheiten) versehen. Stamm und Zweige mit scharf gegliederten Internodien, von dem obersten Teile der Internodien scheidenartige Blattquirle von mehr oder weniger rudimentärer Gestalt entspringend; seltener getrennte, wirtelständige Blätter. Leitbündel des Stammes im Kreise geordnet, collateral, Hydrom nicht central. Fertile Blätter zu einer Ähre*) vereinigt, Sporangien aus einer Gruppe von Epidermiszellen hervorgehend. Archespor \ zellig. Isospor oder heterospor. Prothallium nicht überall bekannt. III. Equisetales.

a. Isospor. Prothallium ein vielfach gelappter, chlorophyllhaltiger, selbständiger Ge- webekörper, meist diöcisch. Antheridien in der Regel nur an ameristischen Prothal- lien oder solchen Prothalliumlappen, Archegonien nur am Meristem des Prothal- liums. Stamm und Wurzel mit je einer großen, nach 3 Seiten sich segmentierenden Scheitelzelle. An den basalen Teilen der Internodien des Stammes wirtelig gestellte Zweige (bei vielen Arten). Blattquirle zu einer gezähnten, die Basis des darüber liegenden Internodiums rings umfassenden (einschachtelnden) Blattscheide ver- einigt. Wurzeln an den Basen der Seitensprosse (Zweige) entstehend, aber an den oberirdischen Stengelteilen nicht zur Ausbildung gelangend . Fertile Blätter zu einer gipfelständigen Ähre*) vereinigt, schildförmig, auf ihrer der Achse zugekehrten Unterseite Sporangien tragend. Reife Sporangien sackartig, mit einschichtiger, ringloser Wand. Sporen kugelig oder eirund; jede Spore von zwei abrollbaren Elateren spiralig umgeben Euequisetales.

b. Heterospor (ob immer?). Von den Nodiallinien der Internodien gehen die Zweige einzeln oder in Mehrzahl in quirliger Stellung ab. B. in Quirlen , von vorn herein frei, höchstens am Grunde scheidig verwachsen oder in der Jugend zu einer den Stamm umgebenden Scheide wie bei den Euequisetales verwachsen, die sich nach Maßgabe des durch einen secundären Holzkörper bedingten Dickenwachstums der Stämme in die einzelnen, dann durchaus getrennten B. auflöst. (Asterocalamites hat freie, gegabelte B.). Wurzeln an den Knoten der Rhizome sitzend. Fertile B. in Wirtein, meist mit sterilen Wirtein abwechselnd, anderenfalls besitzen die Wirtel der fertilen B. Duplicaturen Calamariales.

D. Stamm einfach oder verzweigt (anatomisch in mehreren Abteilungen sehr variierend) ; B. einfach, ungegliedert, meist nur von einem einzigen Bündel (Mittelader) durch- zogen oder nur schuppenartig. Mit oder ohne Wurzeln. Sporangien entweder von der Oberseite der fertilen B., an ihrer Basis oder oberhalb derselben aus der Spross- achse entspringend. Sporangien aus einer Gruppe von Epidermiszellen hervorgehend.

*) Kann auch als Prototyp einer Blüte aufgefasst werden.

12 Pteridophyta. (Sadebeck.)

Archespor \- oder mehrzellig. Isospor oder heterospor. Prothallium nicht überall bekannt IV. Lycopodiales.

a. Isospor. Prothallium nicht überall bekannt. Stamm einfach oder verzweigt, mit oder ohne Scheitelzelle, von einem cylindrischen axilen Mestombündel durchzogen, welches mehrere mit einander mehr oder weniger anastomosierende Hydromteile enthält. Mit oder ohne W. Fertile B. mit einem oder zwei